Межнерестовые интервалы у осетровых (Acipenseridae). С. Б. Подушка
Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. 1999. № 2. С.20-38.
УДК 597.442
Обобщению литературных данных о цикличности размножения осетровых были посвящены обзоры З.С.Коробочкиной (1964) и наш (Подушка, 1989). С момента публикации последнего обзора прошло уже 10 лет, и в литературе появилось довольно много новых сведений, требующих своевременного обобщения и анализа. Настоящая работа является дополнением к предыдущему обзору (Подушка, 1989), в ней рассмотрены преимущественно материалы, опубликованные в последние годы.
Основными методами определения длительности межнерестовых интервалов у осетровых являются: выявление нерестовых марок на спилах лучей грудного плавника, изучение половых циклов, мечение рыб в естественных популяциях и наблюдение за производителями, содержащимися в искусственных условиях. В предыдущем обзоре (Подушка, 1989) подробно рассмотрены преимущества и недостатки каждого из названных методов. Наиболее распространенным методом изучения периодичности размножения осетровых в естественных условиях является выявление нерестовых марок на спилах плавниковых лучей. Основополагающей работой в этом направлении считается исследование Г.Руссова (Roussow, 1957), который предположил, что созревание половых продуктов у осетровых сопровождается замедлением темпа роста. В результате этого, по мнению автора, на спилах костных лучей грудных плавников у половозрелых рыб периодически появляются пояса сближенных годовых слоев, чередующиеся с сериями широких приростов. Анализируя эти структуры, Г. Руссов определял у рыб количество нерестов и длительность межнерестовых интервалов. Впоследствии эту методику использовали многие ихтиологи при изучении биологии различных видов осетровых. Недавно группа канадских исследователей (Guénette et al., 1992) предприняла попытку провести ревизию работы Г. Руссова. Объектом исследования был озерный осетр Acipenser fulvescens — тот же вид, с которым работал Г. Руссов. Авторы изучили спилы лучей у 125 самок этого вида возрастом 24 года и старше, используя несколько приемов для анализа приростов годовых колец. У большинства рыб не прослеживалось какой-либо связи между степенью зрелости половых желез в момент вылова и шириной приростов последних пяти лет на спилах лучей грудных плавников. Авторы пришли к заключению, что методика выявления и анализа нерестовых марок малополезна при изучении периодичности размножения озерного осетра в бассейне реки Св. Лаврентия.
Особо следует остановиться на вопросе о периодичности созревания русского осетра Acipenser gueldenstaedti Азовского моря. Анализ созревания этого вида, сделанный Э. В. Макаровым (1970) по нерестовым маркам на спилах лучей грудного плавника, показал, что единично первые самки осетра созревают в восьмилетнем возрасте, основная масса самок созревает в 13-17 лет, а межнерестовые интервалы у рыб обоих полов длятся от трех до девяти лет, составляя для большинства самок между первым и вторым икрометаниями 5-6 лет, между вторым и третьим — 4-5 лет и между третьим и четвертым — 3-4 года. Впоследствии Ю. И. Реков (1983), анализируя темп созревания азовского осетра по нерестовым маркам за более поздние годы, отметил аномально низкий возраст первого созревания у ряда особей (с шести лет у самок), что не соответствовало реальному возрастному составу нерестового стада этого вида. Сходная картина была отмечена и для севрюги Acipenser stellatus. Автор предположил, что часть структур на спилах лучей плавников, принимаемых за нерестовые марки, в действительности таковыми не являются. Позже вывод о том, что первая нерестовая марка у части особей азовских осетровых является ложной, был подтвержден на основании изучения полового цикла азовского осетра (Корниенко и др., 1988). Вероятно, у части неполовозрелых осетров и севрюг в Азовском море по каким-то причинам происходило временное замедление роста, проявляющееся на спилах лучей грудных плавников в виде сближенных годовых слоев, напоминающих нерестовые марки. В этой связи интересно упомянуть данные из работы Ю. В. Алтуфьева и Л. Ф. Львова (1972). Эти авторы отметили, что при выращивании в прудовых условиях у осетра, севрюги и белуги в возрасте 4-5 лет (то есть примерно в возрасте появления ложных нерестовых марок у азовских осетровых) наступает “критический период”, когда наблюдается резкий спад весовых и линейных приростов, что вызывает сужение промежутков между годовыми кольцами на спилах лучей грудного плавника. Г. Ф. Металлов (1994) указывает на уменьшение ширины годовых колец у каспийских осетровых в периоды острых экологических ситуаций в море (осолонение и загрязнение).
В публикациях 1988-1989 гг. сотрудники АзНИИРХа (Корниенко и др., 1988, 1989) определяли межнерестовые интервалы для азовского осетра в 4-5 лет для самцов и 5-6 лет для самок. В более поздней статье (Корниенко и др., 1996 а) даются более низкие оценки — 3-5 лет для обоих полов. Для азовской севрюги Г. Г. Корниенко с соавторами (1996 а) указывают длительность межнерестовых интервалов в 2-4 года для обоих полов, что также ниже прежних оценок Э. В. Макарова (1970) и С. В. Тихоновой (1972).
Повторные нересты у каспийской белуги Huso huso, по оценкам В.М.Распопова (1992, 1993), основанным на анализе линейного и весового роста, наблюдаются у самок с интервалом в 4-8 лет, у самцов — в 4-7 лет. При благоприятных условиях белуга, по мнению этого автора, может заходить в Волгу на нерест до 9 раз.
Дж. Кемпинджер (Kempinger, 1988), ссылаясь на неопубликованные данные Маньена и Прежеля (Magnin, Priegel), указывает межнерестовые интервалы для озерного осетра Acipenser fulvescens в естественных водоемах 4-6 лет для самок и 2 года для самцов.
В последние годы сведения о периодичности размножения осетровых пополнились данными, полученными в рыбоводных хозяйствах, поскольку масштабы культивирования этих рыб существенно увеличились. Это касается прежде всего сибирского (ленского) осетра Acipenser baeri, стерляди A. ruthenus, адриатического осетра A. naccarii и белого осетра A. transmontanus.
В табл. 1 приведены опубликованные за последние годы сведения о длительности межнерестовых интервалов у стерляди. При указании периодичности размножения цифра 1 в этой и следующей таблице означает ежегодное созревание, цифра 2 — созревание с двухлетним интервалом, 3 — с трехлетним и так далее. Данные таблицы показывают, что оценки периодичности размножения стерляди в естественных водоемах, даваемые разными авторами, существенно расходятся, а в условиях культивирования как самцы, так и самки могут созревать ежегодно. Л. Ф. Львов (1996 а) приводит данные о влиянии условий содержания и кормления прудового маточного стада стерляди на межнерестовые интервалы производителей. При высоких плотностях посадки (450-750 экз./га) и содержании только на естественной кормовой базе даже у самцов созревают ежегодно не более 30% особей. При меньших плотностях посадки и дополнительном кормлении ежегодно созревают более 90% самцов. Длительность повторных созреваний самок стерляди в таких условиях колеблется от двух до пяти лет (наиболее часто межнерестовый интервал составляет три года).
Длительность межнерестовых интервалов у стерляди (по оценкам разных авторов)
В табл. 2 представлены данные о периодичности размножения сибирского (ленского) осетра. Самцы этого вида созревают ежегодно, как при содержании в прудах южных районов России, так и в тепловодных бассейновых и садковых хозяйствах, самки же в прудах имеют преимущественно двухлетний половой цикл, а в бассейновых и садковых хозяйствах большая или меньшая часть рыб может созревать ежегодно. В естественных условиях межнерестовые интервалы у производителей этого вида составляют не менее 2-3 лет (Кошелев и др., 1988, 1989).
Перерывы между последовательными нерестами у самок адриатического осетра в условиях культивирования длятся от одного до трех лет (Белов и др., 1990; Bronzi et al., 1994; Arlati, Bronzi, 1995). В сформированном в искусственных условиях в США маточном стаде белого осетра большинство самцов имеют годичный половой цикл, а большинство самок — двухлетний (Doroshov et al., 1997). Отловленные в естественных водоемах самки русского осетра Acipensergueldenstaedti, помещенные после прижизненного получения от них икры в пруды, повторно созревают через 3-4 года (Попова и др., 1997). Самцы этого вида, выращенные до половозрелости в индустриальных рыбоводных хозяйствах, по нашим наблюдениям, созревают обычно ежегодно.
Длительность межнерестовых интервалов у сибирского осетра в рыбоводных хозяйствах (по оценкам разных авторов)
Примечание* — естественный температурный режим. В остальных случаях — выращивание с использованием подогретой воды.
Мойази Амири с соавторами (Mojazi Amiri et al., 1996 a, b) изучали половой цикл у одиннадцатилетних производителей бестера (гибрид белуги со стерлядью) в двух бассейновых рыбоводных хозяйствах Японии, различающихся температурным режимом. У рыб обоих полов в течение года регулярно брали биопсийные пробы половых желез для гистологического анализа. Исследование показало годичный половой цикл у самцов в обоих хозяйствах. У самок бестера отдельные особи существенно различались между собой по скорости оогенеза. Авторы работы пришли к выводу, что для точного заключения о длительности межнерестовых интервалов у самок период наблюдений должен быть не менее трех лет. Однако приведенные в статье материалы позволяют предположить, что минимальный промежуток между последовательными нерестами у самок бестера может быть два года.
У веслоноса Polyodon spathula, представителя родственного осетровым семейства Polyodontidae, при выращивании его в водоемах юга России созревание самцов происходит ежегодно, а самок — раз в два года (Виноградов и др., 1996; Мельченков и др., 1996; Илясова, 1997). По данным В. В. Архангельского с соавторами (1997), самок веслоноса для получения икры можно использовать не менее пяти раз.
Довольно противоречивые сведения имеются о зависимости между длительностью межнерестовых интервалов и приростами массы тела производителей. По данным И. А. Бурцева с соавторами (1981), у самок стерляди, созревающих ежегодно, наблюдалось значительно меньшее увеличение массы тела за год, чем у рыб, имеющих более длительные промежутки между нерестами, то есть имела место обратная зависимость между генеративным и соматическим ростом. Однако в более ранней работе этот же автор (Бурцев, 1967) показал, что перевод гибридов белуги со стерлядью с полуголодного существования к интенсивному откорму приводит одновременно к резкому усилению весового и линейного роста и активизации гаметогенеза. В работе Л. Ф. Львова (1996 а) отмечена аналогичная картина для стерляди. При неблагоприятных условиях содержания невысокие приросты массы тела и низкая упитанность коррелировали с невысоким процентом ежегодно созревающих самцов. Улучшение условий содержания приводило к увеличению упитанности и приростов рыб и сопровождалось ежегодным созреванием большинства самцов. Таким образом, в данном случае имела место прямая связь между генеративным и соматическим ростом. Сходную картину мы наблюдали у самок ленского осетра в рыбоводном цехе Алексинского химического комбината. Среди особей, от которых весной 1996 г. была получена икра, часть рыб повторно созрела к весне 1997 г. Оказалось, что у этих самок наблюдалось значительное увеличение массы тела, тогда как у пропускающих нерестовый сезон рыб приросты были очень малы. По-видимому, соотношение между генеративным и соматическим ростом у осетровых является довольно изменчивым признаком, который сильно зависит от многих факторов. В связи с этим есть серьезные основания полагать, что и чередование сближенных и широких годовых колец на спилах лучей грудного плавника (нерестовые марки), отражающее соматический рост, с генеративным обменом может быть связано самым разнообразным образом.
В последние годы появилась серия публикаций, посвященных выявлению и описанию различных аномалий гаметогенеза, которые потенциально могут сказываться на сроках достижения рыбами половой зрелости, длительности повторных созреваний и воспроизводительной способности. В большинстве случаев, обнаруживая какие-либо отклонения от нормы, авторы объясняют их появление загрязнением окружающей среды или другими последствиями человеческой деятельности. Среди широкого спектра описанных аномалий гаметогенеза в наибольшей степени оказывать влияние на периодичность размножения осетровых, по-видимому, могут лишь случаи массовой гибели половых клеток.
Впервые дегенерация превителлогенных ооцитов как массовое явление была описана В. Г. Свирским (1958) у амурского осетра Acipenser schrenki. Впоследствии этот же автор отметил тотальную дегенерацию и у калуги Huso dauricus (Свирский, 1979). Дегенеративные изменения в яичниках, по данным В. Г. Свирского, завершаются интенсивной пролиферацией клеток герминативного эпителия и митотической активностью оогониев. Дегенеративные и восстановительные процессы в яичниках этот автор рассматривает как своеобразную видовую адаптацию, обеспечивающую сохранение репродуктивных функций особей, оказавшихся по тем или иным причинам в стрессовых ситуациях. Массовую гибель ооцитов перед переходом к периоду протоплазматического роста обнаружил И. А. Бурцев (1962) у многих самок гибрида русского осетра со стерлядью. Гибель ооцитов не нарушала процесса размножения оогониев, и в яичниках всегда присутствовали половые клетки разных фаз развития — от оогониев до ооцитов периода синаптенного пути и единичных ооцитов периода протоплазматического роста. Нарушения оогенеза И.А.Бурцев объясняет стерильностью данного гибрида, хотя среди исследованных им рыб были особи и с нормальным состоянием яичников. В связи с тем, что позже массовая дегенерация ооцитов ранних фаз развития была отмечена как весьма распространенное явление не только у амурских осетровых и гибридов, но и у сибирского осетра в различных частях ареала (Акимова, Рубан, 1991, 1992; Рубан, Акимова, 1991, 1993; Акимова и др., 1995; Akimova, Ruban, 1995), можно предполагать, что она не представляет собой патологического процесса, а является характерной особенностью функционирования половых желез осетровых в суровых климатических условиях. Встречается это явление и у азовских (Корниенко и др., 1994, 1996 б; Моисеева и др., 1997) и каспийских осетровых (Романов и др., 1990; Саенко, 1998). И. И. Саенко (1998) связывает повреждения половых клеток резервного фонда с возрастным угасанием репродуктивной функции у русского осетра. У некоторых видов костистых рыб массовая дегенерация превителлогенных ооцитов может быть нормой полового цикла (Свирский, 1990; Сакун, Свирский, 1992).
Существует мнение, что тотальная резорбция желтковых ооцитов может задерживать сроки повторного созревания самок осетровых (Тихонова, 1972; Корниенко и др., 1991; Акимова, Рубан, 1995; Моисеева и др., 1997; Fedorova, Romanov, 1997). Г. Г. Корниенко с соавторами (1992, 1996 б) изучали изменения в половых железах зрелых производителей азовского русского осетра, отсаженных в апреле в пруды с морской водой. В гонадах самок в течение первого месяца выдерживания наблюдалось нарушение пигментации ооцитов, вызванное изменениями в локализации пигментного слоя. Резорбция белка и жира происходила в течение двух-трех месяцев. Скопления пигмента в тканях яичника сохранялись более двух лет. Авторы отметили деформированность оболочек ооцитов следующей генерации, однако из приводимых данных непонятно, является ли эта деформированность нарушением в их развитии или артефактом. Судя по тому, что через год после начала эксперимента (весной следующего года) авторы отметили вступление в рост и увеличение диаметров у 30-50% ооцитов периода протоплазматического роста, несмотря на сохранившуюся деформированность оболочек, последнюю следует считать артефактом, связанным с действием использованного фиксатора. Начало развития новой генерации ооцитов свидетельствует, по нашему мнению, о том, что тотальная резорбция ооцитов навряд ли задерживает сроки повторного созревания самок русского осетра. У самцов семенники в течение двух-трех месяцев выдерживания, по данным авторов исследования, последовательно переходили из IV в IV-III, IV-II, а затем во II стадию зрелости. К сожалению, описания изменений в половых железах подопытных рыб не проиллюстрированы микрофотографиями и поэтому не всегда понятны. Тем не менее, учитывая быстроту протекания резорбционных и восстановительных процессов в семенниках, можно предполагать, что и у самцов русского осетра изменений в длительности повторных созреваний после несостоявшегося нереста не происходит.
По нашим наблюдениям в нескольких индустриальных рыбоводных хозяйствах, самки сибирского осетра, имеющие весной яичники в IV стадии зрелости, но неответившие на гипофизарную инъекцию, весной следующего года могут быть снова готовы к нересту, как и другие самки, у которых икру сцедили. Это свидетельствует о том, что тотальная резорбция невыметанной икры не влияет на темп развития новой генерации половых клеток. Однако, прежде чем делать какие-либо окончательные обобщения на этот счет, необходимо проанализировать больший фактический материал.
Заключение
Полученные в последние годы данные о периодичности размножения осетровых показывают, что оценки длительности межнерестовых интервалов, даваемые различными авторами для природных популяций, как правило, значительно выше фактически наблюдаемых промежутков между нерестами при эксплуатации маточных стад осетровых в рыбоводных хозяйствах. Это может объясняться как различиями в температурном режиме и условиях питания, так и возможными методическими ошибками при изучении рыб в естественных водоемах, в частности, оценками периодичности размножения осетровых по нерестовым маркам.
В рыбоводных хозяйствах большинство самцов культивируемых видов осетрообразных способны размножаться ежегодно, а у самок наблюдается некоторая индивидуальная вариабельность в длительности половых циклов. При бассейновом и садковом содержании у части самок осетровых созревание икры может происходить ежегодно.
Отмеченные у осетровых в различных водоемах случаи массовой дегенерации превителлогенных ооцитов, по-видимому, могут оказывать влияние на сроки первого созревания и периодичность размножения этих видов при последующих созреваниях. Несомненно, что это явление заслуживает более детального изучения. Необходимо выяснить, связаны ли дегенеративные процессы в яичниках с загрязнением среды обитания или объясняются причинами естественного характера.
Литература
Аббакумов В.П. 1992 Особенности естественного воспроизводства и половой цикличности самок стерляди в современных условиях р.Вятки // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов первой международной конференции. Астрахань. С.4.
Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1991 Нарушения в развитии воспроизводительной системы сибирского осетра Индигирки и Колымы // 5-ая Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С.167-168.
Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1992 Анализ состояния воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопросы ихтиологии. Т. 32. Вып. 6. С.102-109.
Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1995 Реакция репродуктивной системы осетровых на антропогенные воздействия как один из факторов динамики популяции // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всероссийского совещания. Ч. 2. М. С.491-500.
Акимова Н.В., Панаиотиди А.И., Рубан Г.И. 1995 Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (Acipenseridae) реки Енисей // Вопросы ихтиологии. Т.35. Вып.2. С.236-246.
Алтуфьев Ю.В., Львов Л.Ф. 1972 Анализ некоторых морфологических показателей молоди осетровых при различных условиях среды обитания // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХа. Астрахань. С.10-12.
Архангельский В.В., Крупий В.А., Попова А.А., Виноградов В.В., Бреденко М.В., Мельченков Е.А. 1997 Руководство по выращиванию веслоноса в условиях Нижнего Поволжья. Астрахань. КаспНИРХ. 48 с.
Афанасьев Ю.И. 1987 Продолжительность полового цикла самок стерляди в условиях незарегулированной Волги // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Вып.267. С.47-61.
Белов В.С., Артемов В.Д., Борисенко В.С., Баранникова И.А. 1990 Отчет о командировке в Италию по проблемам аквакультуры делегации Минрыбхоза СССР (с 14 по 23 мая 1990 г. по плану внешнеэкономических связей МРХ СССР на 1990 г.). Фонды ВНИЭРХ.
Бурцев И.А. 1962 О воспроизводительной способности гибрида осетра со стерлядью // Доклады АН СССР. Т.144. № 6. С.1377-1379.
Бурцев И.А. 1967 Влияние питания на гаметогенез некоторых гибридов осетровых рыб при прудовом содержании // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. С.241-243.
Бурцев И.А., Николаев А.И., Серебрякова Е.В. 1981 Созревание стерляди в прудах // Рыбное хозяйство. № 11. С.38-40.
Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Мельченков Е.А., Чертихин В.Г. 1996 Веслонос как объект рыбоводства и акклиматизации // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. Материалы совещания. М. Изд-во ВНИРО. С.47-51.
Илясова В.А. 1997 Гаметогенез и половые циклы веслоноса. Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.252.
Корниенко Г.Г., Ложичевская Т.В., Реков Ю.И. 1988 Половое созревание азовского осетра // Рыбное хозяйство. № 3. С.38-40.
Корниенко Г.Г., Ложичевская Т.В. 1989 Гистофизиологические показатели самок русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt в Азовском море // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов. Л. Изд-во Ленингр. ун-та. С.135-144.
Корниенко Г.Г., Ковальчук Л.И., Жильцова А.В. 1991 Состояние воспроизводительной системы самок и самцов азовского осетра // 5-ая Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С.136-137.
Корниенко Г.Г., Чихачев А.С., Ложичевская Т.В., Ковальчук Л.И., Жильцова А.В. 1992 Резорбция в половых железах у производителей осетровых // 8-ая научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тезисы докладов. Т.1. С.160-161.
Корниенко Г.Г., Реков Ю.И., Ковальчук Л.И. 1994 Влияние нарушений воспроизводительной системы на промысел и воспроизводство азовских осетровых // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.266-268.
Корниенко Г.Г., Ложичевская Т.В., Ковальчук Л.И. 1996 а Мониторинг функционального состояния производителей азовских осетровых // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. Материалы совещания. М. Изд-во ВНИРО. С.135-138.
Корниенко Г.Г., Ложичевская Т.В., Баландина Л.Г., Реков Ю.И., Ковальчук Л.И., Жильцова А.В. 1996 б Резорбция половых желез азовского осетра в экспериментальных и естественных условиях // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону. С.247-256.
Коробочкина З.С. 1964 Цикличность полового созревания осетровых // Сборник научно-технической информации ВНИРО. Вып.7. С.3-6.
Кошелев Б.В., Рубан Г.И., Соколов Л.И., Халатян О.В., Акимова Н.В. 1988 Характеристика популяций сибирского осетра бассейна р.Лена // Экология популяций. Ч.2. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М. С.161-163.
Кошелев Б.В., Рубан Г.И., Соколов Л.И., Халатян О.В., Акимова Н.В., Соколова Е.Л. 1989 Эколого-морфологическая характеристика сибирского осетра Acipenser baeri Brandt бассейна Средней и Верхней Лены // Морфология, экология и поведение осетровых. М.: Наука. С.16-33.
Кривцов В.Ф., Козовкова Н.А. 1997 Промышленные маточные стада осетровых рыб. Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М. Изд-во ВНИРО. С.282-283.
Львов Л.Ф. 1996 а Повторное созревание производителей стерляди в прудовых условиях // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Тезисы докладов международного симпозиума. Краснодар. С.92.
Львов Л.Ф. 1996 б Повторное использование самцов стерляди в рыбоводных целях // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Тезисы докладов Всероссийской конференции. Тюмень. С.94-96.
Макаров Э.В. 1970 Оценка динамики и структуры стада азовских осетровых // Труды ВНИРО. Т.71. Вып.2. С.96-156.
Мельченков Е.А., Виноградов В.К., Ерохина Л.В. и др. 1996 Отечественный опыт разведения и выращивания веслоноса // Обзорная информация. Серия: Аквакультура. Вып.1. ВНИЭРХ. С.1-67.
Металлов Г.Ф. 1994 Эколого-биохимические проблемы роста и созревания осетра // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.159-161.
Михеев В.П. 1994 Биологические основы садкового выращивания рыб во внутренних водоемах // Автореферат дисс. ... докт. биол. наук. М. ВНИИПРХ. 46 с.
Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова Н.А. 1997 О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 5. С.660-666.
Пелинов Ю.В., Подушка С.Б., Николаев В.В., Рогов А.М. 1997 Осетровый участок племзавода «Ставропольский» // Рыбоводство и рыболовство. № 1. С.17.
Петрова Т.Г., Козовкова Н.А., Смольянов И.И. 1990 Воспроизводство ленского осетра в условиях Конаковского тепловодного хозяйства // Сборник научных трудов ВНИИПРХ. Вып.60. С.137-141.
Петрова Т.Г., Козовкова Н.А., Кушнирова С.А. 1991 Оценка производителей ленского осетра, выращенных на теплых водах, по результатам нереста // Сборник научных трудов ВНИИПРХ. Вып.65. С.40-46.
Подушка С.Б. 1989 Периодичность размножения осетровых (Литературный обзор) // Экология и гистофизиология размножения гидробионтов. Межвузовский сборник. Л. Изд-во Ленингр. ун-та. С.43-75.
Попова А.А., Шевченко В.Н. 1986 Формирование маточного стада ленского осетра в условиях нижней Волги // 1-ое Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов. Ч.3. М. С.62-65.
Попова А.А., Львов Л.Ф., Пискунова Л.В., Резанова Г.Н., Сливка А.П., Шевченко В.Н., Колодкова Л.Г. 1997 Основные направления исследований по товарному осетроводству // Рыбное хозяйство. № 5. С.37-38.
Распопов В.М. 1992 О темпе роста белуги, мигрирующей в р.Волгу // Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов первой международной конференции. Астрахань. С.321-323.
Распопов В.М. 1993 Темп роста белуги Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т.33. Вып.3. С.417-426.
Реков Ю.И. 1983 К вопросу о темпе созревания азовских осетра и севрюги // Тезисы докладов областной научной конференции по итогам работы АзНИИРХа за 25 лет. Ростов-на-Дону. С.86-88.
Романов А.А., Шевелева Н.Н., Алтуфьев Ю.В. 1990 Нарушения гонадо- и гаметогенеза осетровых Каспийского моря // Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С.92-100.
Рубан Г.И., Акимова Н.В. 1991 Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri реки Индигирки // Вопросы ихтиологии. Т.31. Вып.4. С.596-605.
Рубан Г.Г., Акимова Н.Н. 1993 Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri р.Колымы // Вопросы ихтиологии. Т.33. Вып.1. С.84-92.
Саенко И.И. 1998 Возрастные изменения репродуктивной функции гонад русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt // Возрастная и экологическая физиология рыб. Всероссийский симпозиум. Тезисы докладов. Борок. С.93-94.
Сакун О.Ф., Свирский В.Г. 1992 Дегенерация ооцитов периодов превителлогенеза и вителлогенеза в половом цикле дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta // Вопросы ихтиологии. Т.32. Вып.3. С.52-58.
Свирский В.Г. 1958 Некоторые особенности оогенеза амурского осетра в связи с проблемой его воспроизводства // Дипломная работа. Фонды кафедры ихтиологии и гидробиологии С-Петербург. ун-та. 31 с.
Свирский В.Г. 1979 Дегенерация половых клеток в яичниках амурского осетра и калуги как отражение адаптивной устойчивости вида к экстремальным факторам среды // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тезисы докладов 3-ей Всесоюзной конференции. Т.2. Астрахань. С.170.
Свирский В.Г. 1990 Репродуктивный потенциал дальневосточной сардины и его реализация в процессе развития феномена популяционной волны // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Симпозиум, посвященный 90-летию со дня рождения проф. Н.Л.Гербильского. Тезисы докладов. Л. С.90-91.
Тихонова С.В. 1972 О влиянии резорбции на периодичность нереста донской севрюги // Труды ВНИРО. Т.89. С.186-191.
Третьякова Т.В. 1998 Морфология, экология и разведение сибирской стерляди (Acipenser ruthenus marsiglii Brandt) Нижнего Иртыша. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тюмень. 21 с.
Хазов Ю.К., Шилов В.И. 1988 О достижении половой зрелости и продолжительности повторных созреваний половых продуктов самцов стерляди Волгоградского водохранилища // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Изд-во Саратов. ун-та. С.152-156.
Шевченко В.Н., Попова А.А. 1996 Рыбоводно-биологическая характеристика самок ленского осетра репродуктивного стада в зависимости от повторности нереста // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. Материалы совещания. М. Изд-во ВНИРО. С.346-349.
Akimova N.V., Ruban G.I. 1995 Disturbances of Siberian sturgeon generative system resulted from anthropogenic influence // International Symposium on Sturgeons. Proceedings. Moscow. VNIRO Publishing. P.74-79.
Arlati G., Bronzi P. 1995 Sturgeon farming in Italy // International Symposium on Sturgeons. Proceedings. Moscow. VNIRO Publishing. P.321-332.
Bronzi P., Arlati G., Cataudella S., Rossi R. 1994 Sturgeon presence and distribution in Italy // The International Conference on Sturgeon: Biodiversity and Conservation. Amer. Mus. Nat. Hist. N.-Y. July 28-30 1994.
Doroshov S.I., Van Eenennaam J.P., Moberg G.P. 1997 Development of white sturgeon broodstock // 3rd International Symposium on Sturgeon. Booklet of abstracts. Piacenza. P.141-142.
Fedorova N.N., Romanov A.A. 1997 Cells composition characterization in the sturgeon ovaries in the sea living period // 3rdInternational Symposium on Sturgeon. Booklet of abstracts. Piacenza. P.153-154.
Guénette S., Goyette D., Fortin R., Leclerc J., Fournier N., Roy G., Dumont P. 1992 La périodicité de la croissance chez la femelle de l’esturgeon jaune (Acipenser fulvescens) du fleuve Saint-Laurent est-elle reliée á la périodité de la reproduction? // Can. J. Fish and Aquat. Sci. V.49. № 7. P.1336-1342.
Kempinger J.J. 1988 Spawning and early life history of lake sturgeon in the Lake Winnebago system, Wisconsin // American Fisheries Society Symposium. V.5. P.110-122.
Mojazi Amiri B., Maebayashi M., Adachi S., Yamauchi K. 1996 a Testicular development and serum sex steroid profiles during the annual sexual cycle of the male sturgeon hybrid, the bester // J. Fish Biology. V.48. № 6. P.1039-1050.
Mojazi Amiri B., Maebayashi M., Hara A., Adachi S., Yamauchi K. 1996 b Ovarian development and serum sex steroid and vitellogenin profiles in the female cultured sturgeon hybrid, the bester // J. Fish Biology. V.48. № 6. P.1164-1178.
Roussow G. 1957 Some considerations concerning sturgeon spawning periodicity // J. Fish. Res. Bd. Canada. V.14. № 4. P.553-572.
Williot P., Brun R., Rouault T., Rooryck O. 1989 Management of female breeders of Siberian sturgeon, Acipenser baeri Brandt: preliminary results // Acipenser. 1stInternational Symposium of the Sturgeon. Summaries of oral communications, posters, films. Bordeaux. P.39.
